# Миронов А.А (Миронин С.) и Миронов В.А.. Микроангиоархитектоника

Миронов А.А (Миронин С.) и Миронов В.А.

В пособии подробно освещается материал по строению микрососудистого русла подавляющего большинства органов и тканей. Представлены новые и уточненные результаты по изучения сплетений микрососудов, которые основаны на современных данных сканирующей электронной микроскопии коррозионных препаратов, введения излагаются с позиций функциональной анатомии и гистологии. Дается подробное объяснение механизмов работы микроциркуляторного русла различных органов и тканей.

## Миронов А.А (Миронин С.) и Миронов В.А.. Микроангиоархитектоника

МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РСФСР

ИВАНОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ ИНСТИТУТ ИМ. А. С. БУБНОВА


А.А. Миронов. В.А.Миронов


МИКРОАНГИОАРХИТЕКТОНИКА (внутриорганное кровеносное русло)

Учебно-методическое пособие

для студентов 1 и 2 курсов


ИВАНОВО 1990

https://yadi.sk/i/eX6UjRX93EP6nE


Уда 611.13/. .14-003.93-08:611-018. 74

В пособии подробно освещается материал по строению микрососудистого русла подавляющего большинства органов и тканей. Представлены новые и уточненные результаты по изучения сплетений микрососудов, которые основаны на современных данных сканирующей электронной микроскопии коррозионных препаратов, введения излагаются с позиций функциональной анатомии и гистологии. Дается подробное объяснение механизмов работы микроциркуляторного русла различных органов и тканей.

Рецензенты: академик АМН СССР, проф. В.В. Куприянов, доц. Н.Ф. Плешаков, доц. В.В. Запрягаев

Дополнительный план 1990, поз. 54

Миронов Александр Александрович

Миронов Владимир Александрович

МИКРОАНГИОАРХИТЕКТОНИКА (ВНУТРИОРГАННОЕ КРОВЕНОСНОЕ РУСЛО)

Редакторы А.М. Панкова, С.Г. Шалытина


Ивановский государственный медицинский

институт им. А.С. Бубнова

ПРЕДИСЛОВИЕ


Стремительное развитие морфологии привело к тому, что на ее базе сформировался ряд самостоятельных наук: макроанатомия, микроанатомия, гистология, клеточная биология, цитология, молекулярная биология и др. В результате узкой специализации, обособления кафедр преподавание науки о строении и развитии организма было разбито по нескольким дисциплинам. Появились самостоятельные разделы, границы между которыми условны, а в некоторых случаях их провести невозможно. Хотя у такой структуры учебного процесса имелись определенные преимущества: преподавание ведется узкими специалистами - недостатки ее очевидны. Одним ив них является рассогласованность в данных, излагаемых, например, на кафедрах анатомии и гистологии, разновременность преподавания смежных разделов. Наиболее ярко этот разрыв проявился в такой бурно развивающейся области морфологической науки, как учение о микроциркуляции. В последних учебниках как гистологии, так и анатомии этот раздел освещен чрезвычайно скудно. Если общая часть, излагающая основы учения о микроциркуляции в очень сокращенном виде, имеется в учебнике гистологии, то в разделе частной гистологии четкое описание микроциркуляторного русла представлено лишь для некоторых органов: печень селезенка, почки, некоторые иммунные органы. Для других органов описания внутриорганного кровотока содержит указания на богатство или бедность васкуляризации.

Наконец, внутриорганное кровеносное русло одних органов изложено в курсе гистологии, а других - в курсе анатомии. Понятие о микроциркуляции практически отсутствует и в современном учебнике физиологии.

Подобное положение с преподаванием вопросов микроциркуляции приводит к тому, что студенты при последующем обучении не могут понять патогенез многих болезней, в происхождении которых ведущую роль играют сосудистые нарушения. Создавая настоящее пособие, мы стремились в той или иной мере восполнить указанные пробелы.

С другой стороны, стремительное внедрение в морфологию метода сканирующей электронной микроскопии позволило пересмотреть и уточнить известные, положения о васкуляризации структурно-функциональных единиц органов, проследить ход движения крови в органах и тем самым расшифровать функциональное значение многих органных особенностей строения микроциркуляторного русла. Поэтому нам хотелось бы надеяться, что пособие будет полезно не только для студентов, но и для аспирантов и преподавателей морфологических кафедр.

Мы понимаем, что изложение огромного количества фактов часто ставит авторов перед опасностью - дать студенту и начинающему исследователю руководство вместо учебника Наше пособие ни в коей мере не подменяет утвержденных учебников и лишь в определенной степени дополняет их последними достижениями микроангиологии, в то же время в столь небольшом по объему труде мы, естественно, не смогли охватить вое органы и их специализированные части.

В данном пособии все рисунки описываются в тексте, но приведены они в конце работы.

АВТОРЫ

ВВЕДЕНИЕ


До 50-х годов двадцатого века термин "МИКРОЦИРКУЛЯЦИЯ" не встречался в морфологической литературе. Он появился в связи с необходимостью выделения специальной области знаний о механизмах и путях движения жидкостей в тканях. Данный раздел возник на основе накопления новых фактов и совершенствования техники, сделавшей возможными комплексные морфо-физиологические исследования. Плодотворность изучения системы микроциркуляции была обеспечена гармоничным сочетанием рутинных и новых морфологических и функциональных методов анализа. Особенно значительный сдвиг в познании морфологических основ микроциркуляции произошел в связи о применением метода сканирующей электронной микроскопии коррозионных препаратов, который основан на заполнении сосудистого русла специальными быстротвердеющими пластмассами, растворении тканей в щелочи или кислоте и изучении полученного слепка в сканирующем электронном микроскопе, сочетающем в себе большую глубину фокуса, что дает "трехмерность" изображения; широкий диапазон увеличений, высокую разрешающую способность.

Под термином микроциркуляцця мы понимаем движение биологических жидкостей с содержащимися в них веществами по микроскопическим сосудам, через стенки сосудов и по тканевым (межклеточным) пространствам. Чтобы понять все аспекты микроциркуляции, надо знать структуру и функцию не только микрососудов, но также крови и лимфы, их заполняющих, не говоря уже о законах распределения жидкости за пределами стенки сосуда. В свете современных достижений науки микроциркуляторное русло следует рассматривать как отдел (подсистему) сердечно сосудистой системы. Микроциркуляторное русло обслуживает микроциркуляцию (как процесс). В то же время систему микроциркуляции невозможно вычленить из комплекса других систем организма - она взаимодействует с ними и формировалась в связи с развитием самого организма.

В настоящее время в микроциркуляторном русле выделяют следующие звенья по ходу движения крови (рис. 1):

1) крупная артериола (1 на рис. 1), содержащая в составе стенки кроме слоя эндотелия 2-3 слоя гладких мышечных клеток;

2) конечная артериола (2 на рис. 1), включающая в состав мышечной оболочки 1 слой гладких мышечных клеток;

3) прекапилляр (3 на рис. 1), стенка содержит отдельные перициты, заключенные в дипликатуру базальной мембраны;

4) капилляр (4 на рис. 1), не имеющий в стенке миоцитов и перицитов;

5) посткапилляр (5 на рис.1) (в стенке вновь появляются единичные перициты);

6) собирательная, (перицитарная) венула (6 на рис. 1), имеющая сплошной слой перицитов в стенке;

7) мышечная венула (7 на рис.1), содержащая 1 слой миоцитов в составе своей стенки;

8) артериоло-венулярный анастомоз (соустье) (8 на рис.1) (подробнее см. ниже).

Эндотелиоциты, выстилающие последовательные звенья микроциркуляторного русла, закономерно изменяют свою форму и ориентацию: в артериолах они удлиненные и больше выступают в просвет, выстраиваясь строго вдоль оси сосуда; в венулах эндотелиальные клетки более полигональны и в меньшей степени ориентированы по длиннику сосуда.

Стенка кровеносного капилляра состоит из 1 слоя резко уплощенных энодотелиальных клеток (Э на рис. 3), сомкнутых своими краями друг с другом в виде трубки, На периферии от клеточного ядра цитоплазма может иметь сквозные перфорации (поры или. фенестры). Снаружи эндотелиальная трубка окружена фибриллярной интеретициальной пластинкой - базальной мембраной (БМ на рис. 3), которая может быть сплошной или сетчатой.

В основу новой КЛАССИФИКАЦИИ эндотелия микрососудов легли данные сканирующей и просвечивающей электронной микроскопии. Согласно ей выделяют 5 типов эндотелиальной выстилки кровеносных сосудов (рис. 3).

1. ЗАКРЫТЫЙ ТИП - Эндотелиальный слой (Э на рис. 3) не имеет перфораций. Этот тип также назвали непрерывным или мышечным (чаще всего встречается в мышцах) (рис. ЗА).

2. ПОРОЗНЫЙ И ФЕНЕСТРИРОВАННЫЙ ТИП (рис. ЗБ). Периферические зоны цитоплазмы пронизаны мелкими (диаметром 60-100 нм) отверстиями (порами), которые могут быть закрыты однослойной диафрагмой белковой природы (в последнем случае пора приобретает название фенестра). Этот тип широко встречается в капиллярах почек, кишечника и эндокринных органов.

3. КРУПНОПОРОЗНЫЙ или ПЕЧЕНОЧНЫЙ ТИП (рис. ЗВ). На периферии цитоплазмы эгдотелиальных клеток встречаются как мелкие, так и более крупные (200-300 нм) поры. Кроме того, обнаруживаются межклеточные поры.

4. РЕШЕТЧАТЫЙ ТИП (рис. ЗГ). Встречается в синусах селезенки и формируется параллельно расположенными палочковидными эндотелиоцитами, которые контактируют между собой боковыми отростками с формированием открытых межклеточных отверстий веретеновидной формы, через которые могут пролезать молодые (но не старые) эритроциты (Эр на рис. ЗГ).

5. РЕТИКУЛЯРНЫЙ или "ВЫСОКИЙ" ТИП (рис. 3Д). Наблюдается в "посткапиллярных" венулах лимфоидных фолликулов органов иммунитета. Толстые эндотелиальные клетки звездчатой формы имеют боковые отростки, которые переплетаются между собой. Через промежутки между ними могут мигрировать зрелые лимфоциты (Л на рис. ЗД).

В микрососудистом русле основным фактором, вызывающим формирование тех или иных пространственных структур, являются метаболические и гидродинамические потребности паренхиматозных клеток и структурно-функциональных единиц органа. Микрососудистые конструкции делятся на 2 большие группы: СЕТИ, конструкции, в которых микрососуды расположены и взаимодействуют между собой в одной плоскости, СПЛЕТЕНИЯ - трехмерные конструкции микрососудов. В свою очередь сети делятся на простые (микрососудистые конструкции серозных оболочек и капсул органов) и оплетающие (например, альвеолярная сеть капилляров в легких, перифолликулярные "корзинки" щитовидной железы).

Сплетения подразделяются на 2 подгруппы: относительно изолированные (клубочек почки, микрососудистое сплетение кишечной ворсинки и др.) и неизолированные. Наконец, неизолированные сплетения разделены на 2 группы: упорядоченные - с преимущественной ориентацией сосудов в определенном направлении (например, капиллярное сплетение мышц, сплетение синусоидов печени) и неупорядоченные конструкции, в которых имеют какой-либо преимущественной ориентации. В группы неизолированных неупорядоченных сплетений в качестве особого типа выделяется кавернозное сплетение, например в желтом теле, кавернозных телах полового члена и др.

В характеристику ОРГАНОСПЕЧИФИЧНОСТИ микроциркуляторного русла входят плотность микрососудов на единицу объема, расстояние между ними, их калибр, соотношение числа функционирующих и резервных капилляров, субмикроскопическое строение их стенок, наличие среди них питающих и функционально специфичных капилляров, обилие или малочисленность артериоло-венулярных анастомозов, типы распределения капилляров и т. п.

Микроциркуляторное русло обладает выраженный ПРИСПОСОБИТЕЛЬНЫМИ возможностями. Сюда относятся 1) приспособления, регулирующие резервуарные функции сосуда, что позволяет увеличивать емкость сосудистого русла; 2) приспособления, необходимые для перераспределения крови, регуляции направления и скорости кровотока; 3) приспособления, обеспечивающие изменения проницаемости сосудов.

При отсутствии дублирования путей доставки крови к микрососудам система кровотока в органе оказывается неустойчивой к воздействиям повреждающих факторов.

К числу приспособлений, регулирующий движение крови. Можно отнести: 1) СФИНКТЕРЫ 2) АРТЕРИОЛО-ВЕНУЛЯРНЫЕ АНАСТОМОЗЫ (СОУСТЬЯ). 3) АНАСТОМОЗЫ КАПИЛЛЯРОВ (ПУТИ ПРЕДПОЧТИТЕЛЬНОГО ТОКА).

Различают 2 группы анастомозов: ИСТИННЫЕ артериоло-венулярные анастомозы (ШУНТЫ) (8 на рис. 1), по которым сбрасывается чистая артериальная кровь; АТИПИЧНЫЕ соустья (ПОЛУШУНТЫ), по которым течет смешанная кровь, - так называемые капилляры предпочтительного кровотока (9 на рис. 1). Истинные анастомозы могут не содержать специальных запирательных устройств или могут быть снабжены запирательными структурами, в том числе эпителиоидными клетками, способными к набуханию.

К артериоло-венулярным анастомозам относятся и сложные клубочковые конструкции (3 тип), где приносящая артериола делится на 2-4 ветви, которые переходят в венозный сегмент. Во внутриорганном артериальном русле многих органов вокруг мест отхождения крупных и мелких ветвей имеются тал называемые интимальные ЗАСЛОНКИ ("ПОДУШКИ") - навесоподобные образования, выступающие в просвет сосуда. Они могут быть: 1)частичными, 2)открытыми, 3) закрытыми. 4) спиральными. Размер заслонок уменьшается вместе со снижением калибра ветвления и диаметра ветвящихся сосудов. По ходу материнского сосуда обычно открытый и закрытый типы сменяется спиральным. Артериальные заслонки в 80% случаев больше выражены на проксимальной стенке дочерней артерии. Заслонки улучшают гидродинамические условия тока крови в ответвляющийся сосуд, снижая воздействие кровотока на стенки, регулируя струю крови и уменьшая ее турбулентность.

Во внутриорганных венозных сосудах приспособлением, направленным на улучшение гемодинамики, являются КЛАПАНЫ. Клапаны венозных сосудов обычно двустворчаты и имеют две брыжейки, подвешивающие створки и, вероятно, играющие важную роль в предупреждении вывертывания клапана. Наиболее частый тип прикрепления створок клапанов - это схождение клапанов и их прикрепление в одной точке.

1. МИКРОЦИРКУЛЯТОРНОЕ РУСЛО МЫШЦ


Питающие мышцу артерии отдают небольшие артериальные сосуды (1 на рис. 2), идущие параллельно мышечным волокнам. От этих артерий в свою очередь почти под прямым углом к длинной оси мышцы отходят опоясывающие артериолы (2 на рис. 2). От косо идущей опоясывающей артериолы последовательно отходят все более мелкие продольные артериолы.

Анастомозирование на уровне опоясывающих артериол приводит к формированию сетей с ячейками равной величины и формы. Артерио-венозные анастомозы 2 типа наблюдаются только на поверхности мышц. Артериолы, окаймляющие ячейки, сопровождаются 1-2 венулами. От продольных артериол внутрь сети отходят конечные артериолы (3 на рис. 2) (диаметром 20-30 мкм), лежащие поперек мышечных пучков. Конечные артериолы отдают в ту и другую сторону капилляры (4 на рис. 2), идущие по ходу мышечных волоков. Артериолы же, постепенно истончаясь, заканчиваются двумя часто более крупными по диаметру капиллярами, которые, пройдя некоторое расстояние, переходят в посткапилляры (5 на рис. 2), лежащие перпендикулярно мышечному пучку. Начавшись у той грани пучка, где заканчиваются прекапилляры, посткапилляры пронизывают мышечный пучок во встречном направлении и по пути дренируют все встречающиеся капилляры и становятся опоясывающими венулами (6 на рис. 2).

Опоясывающие венулы идут поперек мышечных волокон к более крупным продольным венулам. Следовательно, каждая артериола и прекапилляр со своей системой капилляров залегает между 2 посткапиллярами или венулами, а каждый посткапилляр - между 2 прекапиллярами.

Продольные капилляры в расслабленном состоянии слегка извиты и анастомозируют с капиллярами как той же артериолы, так и других артериол с помощью дугообразных капилляров (7 на рис. 2), расположенных поперек мышечного волокна. Венозные концы капилляров имеют несколько больший диаметр, чем артериальные. Кровь в капиллярах обычно течет в одном направлении, хотя часты ситуации обратного кровотока. Вокруг каждого мышечного волокна (МВ на рис. 2) располагаются 3-4 продольных капилляра (К на рис. 2).

Внутренний диаметр капилляров около 5 мкм. Поэтому эритроциты меняют свою форму и вытягиваются в направлении кровотока. Большинство капилляров мышц в нормальных условиях закрыто. При физической нагрузке возрастает число открытых капилляров.

Извитость продольных капилляров и дугообразная форма поперечных связей отражает приспособление микроциркуляторного русла к функции мышцы, включающей сокращение и расслабление мышечных волокон. При сокращении мышцы кровеносные капилляры становятся резко извитыми, так что большая часть поверхности каждого мышечного волокна контактирует с кровью. Оксигенация волокон при этом улучшается. В медленно сокращающихся мышечных волокнах плотность капилляров выше, быстро сокращающиеся мышечные волокна имеют более низкую плотность. Поэтому в первом случае образуется капиллярная сеть с короткими, во втором - с длинными петлями.

Таким образом, строение внутриорганного кровеносного русла в мышах наиболее оптимально приспособлено к обеспечению главной функции мышцы - ее сокращению.

2. МИКРОЦИРКУЛЯТОРНОЕ РУСЛО СЕРДЦА

Ветвления правой и левой венечных артерий следуют под эпикардом. От их конечных ветвей перпендикулярно в миокард идут радиальные артерии, отдающие по ходу своего движения мелкие веточки. Далее строение микроциркуляторного русла похоже на таковое в поперечно-полосатых мышцах. Около эндокарда радиальные артерии меняют направление своего хода и идут параллельно внутренней поверхности желудочков. Косые артериолы, отходящие от радиальных артерий в миокарде под углом 45-90 градусов, после ряда ветвлений образуют капилляра У начала косых артериол располагаются сфинктера

Капилляры слегка извиты, идут параллельно друг другу и мышечным волокнам и связаны друг с другом с помощью Н - подобных анастомозов, которые соединяют капилляры в пределах одной плоскости.

Посткапилляры, присоединяясь друг к другу, образуют мелкие венулы, которые имеют вид уплощенных сосудов и, как правило, идут косо по направлению к капиллярам, которые они дренируют. Собирающие вены идут к эпикарду, а затем несут кровь в ветви крупных вен сердца.

Вокруг атипичных мышечных волокон немногочисленные капилляры не обнаруживают четкой ориентации и образуют рыхлую сеть. Это обусловлено относительно низкими потребностями проводящих волокон в кислороде.

При сокращении сердца капилляры становятся зигзагообразными, а артериолы могут скручиваться. Диаметр их существенно уменьшается.

Следовательно, кровоснабжение миокарда также ориентировано, главным образом, на обеспечение его сократительной функции.

3. МИКРОЦИРКУЛЯТОРНОЕ РУСЛО ГОЛОВНОГО И СПИННОГО МОЗГА

Сосуды, питающие ПОЛУШАРИЯ ГОЛОВНОГО МОЗГА, располагаются в толще мягкой мозговой оболочки, где они своими ветвлениями образуют сеть артериальных и венозных сосудов.

От сосудистых сплетений (СС на рис. 4) внутрь под прямым углом к поверхности полушарий идут питающие вещество мозга стволовые артериальные и венозные сосуды. Все стволовые артериальные и венозные сосуды можно разделить на 1) кортикальные артерии (1 на рис. 4), оканчивающиеся в коре больших полушарий, 2) субкортикальные артерии (2 на рис. 4), которые ветвятся в субкортикальной области после того, как они отдадут боковые ветви к глубоким слоям коркового вещества; 3) мозговые артерии (3 на рис. 4), входящие в мозговое вещество; 4) глубокие артерии (4 на рис. 4), распространяющиеся вплоть до желудочков мозга и отдающие редкие ветви в корковое вещество.

В свою очередь кортикальные артерии можно разделить на поверхностные, средние и глубокие. Поверхностные кортикальные артериолы делятся на капилляры в молекулярном и зернистом слоях коры. Средние и глубокие кортикальные артерии превращаются в артериолы после проникновения через зернистый слой. Анастомозы между сосудами более глубоких слоев с сосудами более поверхностных почти отсутствуют.

Средние и глубокие кортикальные артерии часто образуют фонтаноподобные ветвления - концентрированное отхождение мелких конечных дочерних ветвей от основного ствола, как правило, путем повторяющихся бифуркаций на очень коротком участке материнского сосуда. Подобная пространственная организация кровеносных сосудов способствует возникновению резко выраженных ишемических состояний при закупорке основного артериального ствола.

В области фонтаноподобных ветвлений сосудов очень часто встречается канатовидное скручивание сосудов. При этом дочерние сосуды как бы оплетают ствол по часовой стрелке, что приводит к формированию структуры, напоминающей виноградную лозу.

С возрастом степень скручивания сосудов увеличивается. Этот феномен довольно четко коррелирует с нарастающей атрофией мозга.

Капилляры в коре головного мозга образуются из ветвлений стволовых сосудов, ориентированных случайным образом, и соединяются друг с другом с формированием аркад.

Регуляция внутриорганного кровообращения в плаще мозга осуществляется с помощью сфинктеров, лежащих на уровне артериол.

В ХОРОИДАЛЬНЫЕ СПЛЕТЕНИЯ мозга кровь поступает из передней хороидальной и задней мозговой артерий. После нескольких последовательных ветвлений артериальных сосудов образуются капилляры синусоидного типа, которые часто формируют петли, перпендикулярные к плоскости хороидального сплетения. Эти петли, называемые также хороидальными ворсинками, встречаются, главным образом, в верхнем полюсе и вдоль прикрепленного края.

Вокруг крупных артерий образуется сплетение взаимосвязанных синусоидов. Вместе с заключенной внутри артерией это скопление сосудов напоминает гирлянду. Сосудистые гирлянды никогда не выявляются вокруг вен и не встречаются в сплетениях 3 и 4 желудочков.

В МОЗЖЕЧКЕ от поверхностного сосудистого сплетения в толще мягкой мозговой оболочки внутрь перпендикулярно поверхности отходят стволовые артерии. Эти сосуды входят в молекулярный слой коры мозжечка. В глубине крупных и мелких борозд количество отходящих стволовых артерий увеличивается, причем они имеют радиальное направление - в сторону белого вещества данной извилины.

Стволовые сосуды ветвятся и заканчиваются капиллярами, главным образом, на трех уровнях: 1) на уровне молекулярного слоя, 2) на уровне ганглионарного слоя, 3) на уровне белого вещества. Стволовые артерии, идущие к более глубоким участкам тканей мозжечка, проходя через более поверхностные зони, дают боковые веточки.

В молекулярном слое микрососуды имеют вид шпилькообразных петель, идущих вверх, перпендикулярно поверхности мозга. Непосредственно у поверхности коркового вещества они формируют взаимосвязанные аркады. На уровне ганглионарного слоя отдельные стволовые артерии делают поворот на 90 градусов и идут некоторое расстояние горизонтально.