# Группы Завроподов

Thom Holmes

Группы Завроподов

Окаменевшие останки завроподов очень обильны, но их огромный размер породил предвзятость в тех же останках супротив сохранения цельных экземпляров. Палеонтологические исследования породили свыше 90 родов динозавров-завроподов, и ещё 30, или больше родов, были предположены, но в общем не приняты из-за нехватки ископаемого материала доступного для диагноза. Из 90 принятых родов, только около 22 были приняты основываясь на останки черепа, как и на останках других частей тела. Самые большие и массивные кости завроподов обычно представлены толстыми и крепкими костями конечностей, которые обычно находятся среди окаменевших останков нежели чем другие, более мелкие и хрупкие части тела. Справедливо сказать, что если у них есть выбор, палеонтологи с удовольствием обменяют усилия, которые требуются для раскопок нескольких крупных костей конечностей на один хороший череп или челюсть. Такова природа раскопок костей завроподов.

У завроподов оставался примечательно постоянный план тела и они часто склонялись к гигантизму на протяжении своего существования, от первейших членов клана в конце Триаса до сравнительно немногих вышивших родов в конце времени динозавров. То, что завроподы существовали в одном или другом облике на протяжении около 163 миллионов лет, поразительно само по себе. То, что они прожили так долго со сравнительно немногими переменами в их общем телесном плане примечательно для такой большой группы животных. Несмотря на внешнюю схожесть между кланами, однако, завроподы показали большое разнообразие на уровне отдельных видов.

Неполная природа окаменевших останков завроподов сделало трудным на протяжении многих лет уточнить близкие эволюционные отношения этих созданий. Множество открытий за последние 20 лет и новое поколение упорных исследователей сделало многое, чтобы изменить это. Британский палеонтолог Пол Апчёрч и американский палеонтолог Джеффри Уилсон недавно провели детальный анализ кланов завроподов. Результатом их работы стало лучше отсортированные группы среди завроподов, основанные на общих чертах каждого клана. Группы завроподов, описанные дальше в этом тексте, основаны на этой работе, проведённой в 2004 году.

Завроподы поделены на три более мелкие группы, которые отражают эволюционные отношения завроподоморфов.

Самые примитивные члены этого клана известны как первичные завроподы и включают таких динозавров, как Бликаназавр и Вулканодон, которые жили в конце Триаса и в начале Юра. Эти животные описаны отдельно, в другой книге из этой серии.

Эузаврапода. Это группа относительно примитивных завроподов, чьи черты всё ещё напоминали черты первичных завроподов нежели более поздние и усовершенствованные виды. Эузавроподы жили от начала до конца Юра. Примечательные адаптации видов этого клана включали широкую, закруглённую морду; расположение ноздрей ближе к вершине черепа--черта, которая также встречается у неозавроподов и макронариев; увеличенное число шейных позвонков, что иногда приводило к очень длинным шеям; тенденция к более лёгких и оформленным позвонкам; и модификации для удержки веса у ступней, конечностей, таза и щиколоток. Эузавроподы известны по девяти родам, по которым есть подходящий ископаемый материал для диагноза. Некоторые из самых известных эузавроподов включают Шунозавра (средний Юр, Китай); Омейзавра (средний Юр, Китай); Патагозавра (средний Юр, Аргентина); и очень длинношеего Маменчизавра (поздний Юр, Китай).

Неозавропода. Эти завроподы состовляют большее количество видов и несомненно являются самыми знаменитыми. Среди них есть длиннейший (Диплодок), высочайший (Брахиозавр) и тяжелейший (Аргентинозавр) из завроподоморфов, а также самый полный скелет (Камарозавр) и животное с длинейшеей шеей--12 м--из всех известных науке позвоночных (Завропосейдон). Проживая от конца Юра до середины Мела, неозавроподы продолжали оттачивать черты, чтобы улучшить их носку веса и размер; эти черты включали удлинение шеи, пока она не включала 12 или больше шейных позвонков; колоннообразные ноги; изменённые кости таза, щиколотки и ступни; и постоянно развивающиеся в сторону облегчения позвонки. Неозавроподы делятся дальше на Диплодокидов и Макронариев, каждый из которых включает более мелкие группы:

Диплодоковые. Этот клан включает длинных, сравнительно стройных ящеров с длинными, узкими черепами, коробкообразными рылами и простыми зубами. Ноздри перенеслись на вершину черепа и расположились прямо перед глазами. Диплодоковые имели хлыстообразные хвосты и их конечности демонстрировали уменьшение костей щиколотки и стопы. Члены Диплодоковых также имели полые позвонки изысканной формы, которые облегчали их вес, и образовывали место для жизненно необходимых кровеностных сосудов и возможно для воздушных полостей, как у птиц, необходимых для дыхания и охлождения.

Реббачизавриды. В этом клане известны некоторые виды. Реббачизавриды обитали в Южном Полушарии Мезозоя и по крайней мере один вид известен из Северного Полушария (Испании). У этих завроподов не было V-образных нервных шипов на их позвонках, не было и шевронов, которые имеются у других представителей Диплодоковых. У некоторых видов на спинах были шипы. Реббачизавриды включают Нигерзавра (ранний Мел, Северная Африка); Райозавра (от раннего до позднего Мела, Аргентина); Реббачизавра (ранний Мел, Морокко); Лимайзавра (ранний Мел, Аргентина); Катартезавра (поздний Мел, Аргентина); и возможно Амазонзавра (ранний Мел, Бразилия).

Дикрозавриды. Эта ветвь Диплодоковых включает три рода. Дикрозавриды имели более короткие шеи и длинные шипы на их позвонках, которые могли поддерживать покрытые кожей гребни или паруса. Дикрозавриды известны по неполным скелетам, которые включают фрагменты черепов. Два рода представлены Дикраеозавром (конец Юра, Танзания) и Амаргазавром (начало Мела, Аргентина).

Диплодокиды. Этот клан включает восемь родом и хорошо известен по некоторым прекрасно сохранившимся экземплярам, особенно Диплодока. У этих динозавров на позвонках были раздвоенные шевроны. Их черепа были несколько сплющенны сверху, а их ноздри торчали прямо вверх. У них было от 70 до 80 хвостовых позвонков. Современное мнение гласит, что шеи этой группы не были достаточно гибкими, чтобы они могли объедать высокорасположённые кроны деревьев, т.е. эти динозавры питались флорой низкого и среднего роста, двигая свои шеи горизонтально, примерно на одной высоте с их плечами. Известные виды диплодоковых включают Диплодока (конец Юра, штаты Юта, Вайоминг, Нью-Мексико и Колорадо); Апатазавра (конец Юра, штаты Колорадо, Вайоминг, Оклахома и Юта); Барозаврa (конец Юра, штаты Южная Дакота и Юта); Австралодок (конец Юра, Танзания); Дингейрозаврa (конец Юра, Португалия); Кетиозавриск (середина до конца Юра, Англия); Суперзаврa (конец Юра, штат Колорадо); и Эобронтозаврa (конец Юра, штаты Колоради и Вайоминг). Крупный экземпляр Диплодока, ранее названный Сеисмозавром, известен по тазу и частично сохранившемуся спинному позвоночнику и считается длиннейшим динозавром мира, возможно достигая 33 м в длину.

Макронарии. Эта подгруппа Неозавроподов отличается деталями черепа, включая носовые отверствия - более крупные чем глазницы. По сравнению с Диплодоковыми, макронарии были в общем более крупными, высокими и коренастыми, но и более короткими завроподами.

Камаразавриды. Этот клан состоит из одного рода. Эти массивные завроподы имели коробкообразный череп с широкими ложкообразными зубами, и ноздрями, находящимися высоко на черепе, и направленными вперёд, нежели наверх. Члены этой группы включают Камаразавра (конец Юра, штаты Колорадо, Вайоминг и Юта).

Брахиозавриды. Три рода состовляют этот клан. Высочайшие и некоторые из массивниших завроподов принадлежат к Брахиозавридам. Они отличаются своими передними конечностями, которые длиннее чем задние, и длинными шеями. Эти замечательные животные включают Брахиозавра (конец Юра, Танзания и штат Колорадо); Кедарозавра (ранний Мел, штат Юта); и Завропосейдона (ранний Мел, штат Оклахома).

Долго считавшимися крупнейшими и высочайшими завроподами, Брахиозавриды были названы в честь Брахиозавра, чей неполный первый скелет был открыт в штате Колорадо в 1909 году Элмером С. Риггом (1869-1963). Динозавр стал гораздо более понятным после находки пяти неполных скелетов в Танзании между 1909 и 1912 годами. Африканская экспедиция была под руководством немца Вернера Джаненсча (1878-1969) и проводилась берлинским Биологическим Музеем Гумбольдта, и по сей день она считается одной из самых дотошных раскопок динозавров, которые когда-либо случались, в виду количества людей, которые работали на ней (400-500 африканских работников на каждый сезон); географическую площадь раскопки (5 кв км); количеству ископаемых находок (225 тонн); и числу скелетов (почти 100 полных скелетов и сотни отдельных костей). Среди призов были достаточно полные скелеты Брахиозавров, чтобы построить необычайно полный экземпляр, который и попрежнему стоит в центре основного зала Музея Гумбольда. Этот скелет является крупнейшим из полных скелетов в мире.

Брахиозавр мог достигать в вышину до 16 метров, т.е. он был одним из высочайших динозавров. Титул самого тяжёлого или массивного динозавров теперь принадлежит к другой группе макронарий, титанозаврам, клану завроподов проживавших в основном во время Мела, и описанных в другом месте.

Титанозавры. Этот многочисленный клан, проживающий в основном в Южном Полушарии, состоит из 29 по настоящему изученных родов. Последние из завроподов были титанозаврами. Их крупнейшие представители включают самых тяжёлых сухопутных созданий, которые когда-либо обитали на планете. Их крестец состоял из шести позвонков. Задние ноги титанозавров расходились более широко, чем у других завроподов. Передние ноги были укорочены, но были поддержаны сверхбольшой лопаткой. Ступни титанозавров были небольшими. Шипы позвоночника были разделены глубоко. Хвост был коротким, а шея - коренастой и направленной наверх. У некоторых титанозавров были очень длинные шеи, как в случае недавно открытого Эркету (ранний Мел, Монголия), чья шея была почти 9 м в длину.

Титанозавры известны и с другого конца шкалы размеров. Маленький вид найденный в Германии и названный в 2006 году стал самым маленьким видом завроподов известных науке: Европазавр (конец Юра, Германия) был карликовым видом, чья максимальная длинна была около 6 м. Для контраста, самым тяжёлым из динозавров был также титанозавр: Аргентинозавр (ранний Мел, Аргентина) известен только по неполному скелету, но похоже, что он был самым массивным из динозавров, веся свыше 90 тонн и достигая около 30 м в длину. Другие члены титанозавров были найдены в самых разных частях света и включают Чубутизавра (ранний Мел, Аргентина); Хуабейзавра (поздний Мел, Китай); Джаненсчию (поздний Юр, Танзания); Пхувангиозавра (ранний Мел, Тайланд); Аламозавра (поздний Мел, штаты Нью-Мексико, Юта и Техас); Антарктозавра (поздний Мел, Аргентина, Чили и Уругвай); Малавизавра (ранний Мел, Малави); Паралититана (поздний Мел, Египет); Рапетозавра (поздний Мел, Мадагаскар); и Ишиазавра (поздний Мел, Индия). Немегтозавр (поздний Мел, Монголия) и Кваезитозавр (поздний Мел, Монголия) раньше считались диплодокидами, а теперь - титанозаврами, которые демонстрируют признаки конвергенции с диплодокидами.