Круротарзы: Крокодилы и их родичи

Настоящие крокодилы появились только в начале Юра, но род архозавров-круротарзов, который привёл к крокодилам, включал несколько разнообразных групп, которые существовали во время Триаса. Из них, только древние крокодиломорфы--включая род разноразмерных и проворных "прото-крокодилов", известных как сфенозухии--пережили два массовых вымирания, которые произошли в конце Триаса.

Круротарзы появились в начале Триаса; к его середине они доминировали в тогдашних экосистемах как главные хищники. Некоторые из них были также травоядными. Круротарзы разделились на несколько раздельных кланов архозавров, из которых только один привёл к современным крокодиловым. Всех круротарз объединяет ряд анатомических черт, которые указывают на родословную крокодиловых: крепкосбитый череп, длинное рыло, которое сужается к концу, зубы конической формы или сжатые с боков, короткая, но мускулистая шея, и длинный хвост. У некоторых круротарзов были широкие тела и пресмыкающаяся поза, но некоторые виды имели лёгкое телосложение и почти прямую позу. Некоторые в ходе конвергенции достигли облика схожего с динозаврами-тероподами, передвигаясь только на двух длинных ногах, и имея длинные шеи. Спины круротарзов были часто бронированными, с рядами костяных чешуй, вроде как у современных крокодилов. Травоядные разновидности круротарзов были особенно хорошо защищены; их спины и бока были тщательно прикрыты тесными рядами костяных бляшек, некоторые из которых были колючими.

Окаменевшие останки круротарзов были найдены в широком географическом ряду, включая триасовые отложения Северной Америки (штаты Аризона, Нью-Мексико, Северная Каролина и Техас); Европы (Шотландия, Уэльс, Германия, Швейцария и Италия); Центральной Азии (Индия); Африки (Марокко, Мадагаскар и Южная Африка); Южной Америки (Аргентина и Бразилия); и возможно Китай и Таиланд. Названия круротарзов часто содержат в себе корень зухос, что означает "крокодила" по Греческому. Это относится к крокодиловой родне этих архозавров. Теперь пройдёмся общим просмотром основных групп круротарз и их главным представителям.

Фитозавры (конец Триасовой эпохи). Это были архозавры внешне схожие с крокодилами, с длинными мордами и узкими челюстями, которые были вооружены мелкими, острыми зубами для ловли рыб. В отличие от настоящих крокодиловых рептилий, у фитозавров ноздри располагались на макушках черепов, почти перед глазами, нежели на кончиках морд, и они были менее бронированными. Хорошо известные виды фитозавров включают Паразуха (Индия), Мистриозуха (Италия) и Рутиодона (Европа и Северная Америка), все из которых достигали 3 м. в длину. Были найдены Некоторые экземпляры Рутиодона, которые якобы достигали гораздо большей длины.

Орнитозухии (конец Триасовой эпохи). Внешне напоминая хищных динозавров, орнитозухиды имели прямую позу тела и могли передвигаться на задних лапах. Однако, их обычный метод передвижения был на всех четырёх ногах. Орнитозух (Шотландия), один из самых хорошо известных членов этой группы, имел череп столь похожий на черепа более поздних динозавров, что без других скелетных доказательств было бы трудно доказать, что он принадлежит к другой ветви архозавров. Однако, присутствие бронированных, как у крокодилов чешуй на спине; короткий, плоский таз, который слабо прикреплён к позвоночнику; и пять пальцев на его задних лапах вместо четырёх чётко отправляют его к клану круротарз. Это не оспаривает главную роль этих рептилий в мире конца Триаса, время, когда первейшие динозавры едва ли были соперниками таким большим и внушительным орнитозухидам, как Орнитозух и Риожазух. Оба ящера достигали до 4 м. в длину и весили несколько тонн.

Аэтозавры (конец Триасовой эпохи). Аэтозавры были одними из первых групп травоядных архозавров. Эти мелкоголовые, бронированные ящеры внешне напоминали бронированных динозавров позднего Мезозоя. У аэтозавров были короткие, изогнутые лапы и крепкосбитые тела, которые сверху, по бокам и иногда снизу были покрыты гибкой бронёй из костяных пластинок. Для дополнительной защиты против хищников, некоторые аэтозавры также имели ряды коротких шипов по периметру торса. Дезматозух (штат Техас) достигал около 5 м. в длину и имел на плечах два изогнутых рогообразных шипа, торчащих в стороны. Стаганолепис (Шотландия, Бразилия, Польза, штаты Нью-Мексико, Аризона и Юта) был около 3 м. в длину, с длинным, широким телом, пяточком на рыле, и особенно мощным и бронированным хвостом. У аэтозавров были простые зубы, чтобы обдирать зелень с растительных стеблей и корней.

Райзухии (середина и конец Триасовой эпохи). Возможно, самым внушительным кланом крупных хищных архозавров были райзухии. В основном четвероногие, но способные передвигаться только на двух, райзухии были среди крупнейших хищников, которые доминировали во второй половине Триаса. Представьте их как крокодиловых, с более короткими и округлыми головами, и более прямой позой, которая помогала им догнать и загнать свою добычу. Тицинозух (Швейцария) был около 3 м. в длину. Некоторые из других райзухий были мельче, с более легковесными телами и длинными шеями; среди них были Вутчегдозух и Донгузух из среднетриасовых отложений в России. Самые типичные члены этой группы, однако, достигали размеров схожими с более поздними хищными динозаврами, средних и крупных размеров. Около 9 м. в длину, Заврозух был столь же велик, как и другая, менее известная райзухия, Фасолазух (Аргентина), который мог достигать 11 м. в длину и весил 4 тонн--размеры настоящего динозавра. Остатки райзухий были найдены во многих частях света. Помимо тех, которые были найдены в Аргентине, Швейцарии и России, другие важные виды были найдены в Бразилии (Престозух); Германии и Польше (Тератозавр); Индии (Тикизух); и на юго-западе США (Постозух).

Крокодиломорфы (с конца Триаса до наших дней). Крокодиломорфы включают крокодиловых и их вымерших родичей. Подгруппы среди крокодиломорфов включают Эузухий (включая крокодиловых); Мезозухий ("примитивных крокодилов"); Протозухий ("прото-крокодилов"); и Талаттозухий ("морских крокодилов"). Крокодиловыми считаются только современные виды крокодиломорфов и их непосредственные родичи.

Корни современных Крокодиловых уходят средний Триас и включают некоторых созданий, которые сперва и не показались бы совсем крокодиловыми. Некоторые, как Грацилизух (средний Триас, Аргентина), были только 30 см. в длину и быть может, могли передвигаться на своих тонких задних лапах. Череп Грацилизуха имел пасть, полную мелких и острых зубов и прикус, схожий с крокодиловым. Другой предок крокодиловых из позднего Триаса был Салтопозух. Этот стройный ящер имел ещё более лёгкое телосложение чем Грацилизух, хотя длиннее, достигая почти полметра. Салтопозух может быть описан как стройное пресмыкающееся похожее на ящериц с прямыми лапами; они, возможно, сделали его одним из самых быстрых круротарз.

И Грацилизух, и Салтопозух были, вероятнее всего, насекомоядными, и требуется развитое воображение, чтобы представить их как корни семейного древа крокодила. Что объединяет их с крокодиловыми, так это их черепа, шейные позвонки и устройство голеностопных суставов. В случае Салтопозуха его череп, хотя и был крошечным, но стал приобретать черты, которые уже были заметно крокодиловыми: длинный череп, состоящий на две трети из рыла, и который был несколько сплющен сверху, ноздри, расположенные на самом конце морды, и крепкие зубы верхней челюсти, которые были вне нижней челюсти.

В 2003 году, палеонтолог Ганс Дитер-Сюс объявил об открытии нового вида ранних крокодиломорфов, на этот раз в отложениях позднего Триаса в штате Северной Каролины. Названный Дромикозухом ("быстрым крокодилом"), этот ящер был близким родичем Салтопозуха, но несколько длиннее, до 1.2 м. Интересно, но этот экземпляр, кажется, погиб при стычке с более крупным архозавров-райзухией, чьи кости были найдены над Дромикозухом. Несколько отсутствующих шейных костей и следы укусов указывают, что более крупный ящер нанёс Дромикозуху укус, прежде чем оба оказались погребены в обвале.

Некогда, настоящие крокодилы были более обильной и разнообразной группой, чем сегодня. Хотя современные крокодиловые включают крокодилов, аллигаторов, гавиалов и кайманов, их ряды состоят из только 8 родов и 21 вида. Их окаменевшие останки предполагают, что крокодиломорфы были значительно разнообразнее во времена Мезозоя и обитали в самых различных местах, а не только в тропических водоёмах, как современные виды. По сравнению с 8 современными родами, известно около 150 родов, вымерших крокодиломорфов.

Одна группа прото-крокодиловых, которая пережила переход от позднего Триаса к раннему Юру были сфенозухии. Более тяжёлые и крокодилоподобные, чем Грацилизух и Салтопозух, этот род лучше всего представлен Сфенозухом (ранний Юр, Южная Африка). Будучи одним из более крупных ранних крокодиломорфов, Сфенозух достигал около 1.4 м. в длину и имел череп, который более похож на черепа современных крокодиловых, чем черепа других ранних членов этого древнего клана. Сфенозухии были широко распространены к концу Триаса; схожие виды были найдены в таких далёких друг от друга местах, как штат Техас и Китай.

Протозух ("первый крокодил"), из отложений раннего Юра в штате Аризона, является одним из самых изученных ранних крокодиломорфов. Эта рептилия известна по почти полному скелету, описанным Эдвином Х. Колбертом (1905-2001) и Чарльзом Муком в 1951 году. Протозух достигал около метра в длину и имел многие типичные черты крокодиловых. Череп не был таким длинным, как обычно у крокодиловых, но он был плоским сверху и имел ноздри на самом конце. Глаза смотрели наружу и вперёд, нежели в основном вверх, как у современных крокодиловых. В передней части черепа была заметная верхнечелюстная кость--самая передняя часть верхней челюсти--с множеством зубов; это другая черта, найденная у более поздних крокодиловых. У Протозуха также сохранились значительные свидетельства о бронированных пластинах на спине и животе. У него было больше брони, кстати, чем у современных крокодиловых, что намекает на сильные связи с тяжелобронированой анатомией ранних архозавров. Походка Протозуха была изображена Колбертом и Муком как более прямоходящая, чем у современных крокодиловых, но всё равно похожая.